PEROXISOMA

Son organelos de simple membrana que se caracterizan por su forma esférica y por estar rodeados de una sola membrana. Funcionalmente los perixisomas, contienen enzimas que permiten degradar sustancias tóxicas, formando agua oxigenada en el proceso. Este compuesto es dañino para la célula pero el organelo puede destruirla transformándola en agua y oxígeno.

Contiene enzimas oxidativas que degradan ácidos grasos, generando peróxido de hidrógeno (H2O2), tóxico para las células. Otra de sus enzimas escinden al peróxido en agua y oxígeno, así no daña la célula. Abundan en las células del hígado donde eliminan sustancias tóxicas como el etanol.

En las plantas se reconocen dos tipos de peroxisomas, uno en las hojas que provoca la fotorrespiración (oxidación de carbohidratos en presencia de luz y oxígeno que ocurre cuando baja la concentración de CO2 en relación con la O2); y los glioxisomas que se ubican en las semillas en germinación que convierten ácidos grasos en azúcares.

Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran variedad de funciones, como son: catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga, de ácido pipecólico, de ácidos dicarboxílicos, y del ácido fitánico, y biosíntesis de plasmalógenos y de ácidos biliares.

El peroxisoma es un organelo celular que está presente en todos los tejidos excepto en el eritrocito maduro. Es particularmente prominente en el hígado, donde puede ocupar del 1,5 al 2% del volumen celular parenquimatoso, y en el riñón.


En estos tejidos los peroxisomas aparecen en el microscopio electrónico como una organela redonda u oval, con un diámetro promedio de aproximadamente 500 manómetros, rodeados por una membrana simple.


Los peroxisomas cerebrales son más pequeños, con un diámetro promedio de 140 manómetros. Los peroxisomas contienen una matriz más o menos finamente granulada, en la que se encuentra una masa llamativamente densa denominada nucleoide.

Este tiene una estructura muy regular semejante a un cristal con aspecto muy variable. El análisis bioquímico muestra un contenido de peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir, enzimas totalmente diferentes de las que se encuentran en los lisosomas.

Es necesaria una tinción para las catalasas para identificarlos en las neuronas cerebrales de los roedores, tanto del cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas durante las primeras dos semanas posnatales; algunos están presentes en los cuerpos neuronales después de la tercera semana. Son prominentes en los oligodendrocitos durante el período de mielinización activa.


 Esta organelo fue el últim0 organelo subcelular descrita. Fue identificada por primera vez en 1954 en el riñón del ratón y debido a que su función era desconocida se le asignó el nombre de microcuerpo (microbody). El término de peroxisoma fue asignado a esta organela por De Duve y Baudhin debido a su papel en la formación y oxidación del peróxido de hidrógeno.



En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que el organelo también desempeñaba un papel en la oxidación de los ácidos grasos y este hallazgo fue seguido por el descubrimiento, que en la actualidad aún continúa expandiéndose, de que es el sitio de una amplia variedad de reacciones.

La tabla 1 resume alguna de las reacciones que se ha demostrado que tienen lugar en el peroxisoma. Nótese que muchas de estas reacciones afectan al metabolismo lipídico.

El sistema de b-oxidación peroxisomal de los ácidos grasos utiliza reacciones enzimáticas completamente distintas de las de la mitocondria. La oxidación peroxisomal de los ácidos grasos no está ligada a la producción de energía.

La oxidación de los ácidos grasos no ramificados con una longitud de cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente clave de energía, se lleva a cabo tanto en la mitocondria como en el peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria del 70 al 95%.

El peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidación de un conjunto distinto de ácidos grasos, como los ácidos grasos de cadena muy larga, con una longitud de cadena de 24 o más carbonos y, como se ha demostrado muy recientemente, ácidos grasos de cadena ramificada, como el ácido fitánico y pristánico.
Los peroxisomas también contienen una vía paralela para la biosíntesis del colesterol. Todavía no está clara su relación con la vía bien conocida del retículo endoplásmico. Al menos 50 reacciones enzimáticas se han localizado en el peroxisoma, y el número continúa aumentando

Tabla 1. Reacciones que tienen lugar en el peroxisoma.

Reacciones catabólicas
Respiración celular basada en el peróxido de hidrógeno
Catabolismo de las poliaminas
Catabolismo de las purinas
Oxidación del etanol
Oxidación del ácido L-pipecólico *
Beta-oxidación
Ácidos grasos de cadena de más de 8 carbonos
Ácidos grasos de cadena muy larga *
Ácidos dicarboxílicos de cadena larga
Prostaglandinas
Xenobióticos
Cadena lateral del colesterol
Alfa-oxidación
Ácido fitánico *
Ácido pristánico *
Reacciones anabólicas
Biosíntesis de los plasmalógenos *
Biosíntesis del colesterol
Biosíntesis de los ácidos biliares *
Gluconeogénesis
Transaminación del glioxalato *

* Indica que ciertos pasos de la vía metabólica tienen lugar exclusivamente en el peroxisoma.

La presencia de catalasa y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en el hígado para descomponer las moléculas de alcohol en sustancias que puedan ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol que entra en el hígado se procesa en los peroxisomas.

El peroxisoma es un organelo celular que consta de una membrana, constituida por una doble capa lipídica (de grasas) que contiene diversas proteínas.

En su interior se halla una matriz peroxisomal, que contiene proteínas de función enzimática (capaces de transformar unos compuestos en otros).

Estas enzimas catalizan muchas reacciones de síntesis y degradación de compuestos, de gran importancia metabólica.

¿Dónde se encuentra el peroxisoma?

El peroxisoma se halla en todos los tejidos, pero predomina en el hígado, en el riñón y en el cerebro durante el período de formación de la mielina (material que recubre las fibras nerviosas y forma la sustancia blanca cerebral).

¿Cómo se forma el peroxisoma?

La biogénesis o formación del peroxisoma se produce por síntesis “de novo” (aparecen nuevos peroxisomas) y por proliferación (se multiplican los ya existentes).

Tanto las proteínas de la membrana como las de la matriz del peroxisoma se sintetizan en otras organelas celulares, los ribosomas. La síntesis de estas proteínas está codificada por genes localizados en el núcleo celular.

Una vez sintetizadas estas proteínas deben importarse al interior del peroxisoma para que puedan realizar su función correctamente.

Las proteínas implicadas en la biogénesis del peroxisoma y en el transporte de las proteínas peroxisomales se llaman peroxinas y están codificadas por los genes PEX. Se conocen hasta el momento 15 genes PEX.

 ¿Cuáles son las funciones del peroxisoma?

Los peroxisomas tienen múltiples funciones. Destacan las relacionadas con el metabolismo lipídico.

Entre ellas se hallan las reacciones de degradación, como la β- oxidación de los ácidos grasos de cadena muy larga (AGCML: de más de 22 átomos de carbono) y del ácido fitánico y también reacciones de  formación de plasmalógenos (lípidos complejos localizados en la mielina), colesterol y ácidos biliares.

La β-oxidación peroxisomal de los AGCML acorta la longitud de su cadena para que puedan seguir degradándose en el interior de la mitocondria.

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